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葉綠體是植物細(xì)胞所特有的能量轉(zhuǎn)換細(xì)胞器，其主要功能是進(jìn)行光合作用。光合作用是自然界最重要的化學(xué)反應(yīng)，是包括人類在內(nèi)的生物體賴以生存和繁衍的基礎(chǔ)，也是能源利用和開發(fā)的一個(gè)重要方向。全球綠色植物等生物體每年通過光合作用能將太陽能轉(zhuǎn)化為2200億噸生物能源，相當(dāng)于全球每年能耗的10倍。如果真的能夠大規(guī)模仿生利用太陽能，那么困擾人類的食品和能源問題將會(huì)有全新的解決方案。
一、葉綠體的形態(tài)結(jié)構(gòu)
葉綠體的形狀、大小和數(shù)量因植物種類不同而有很大差別。同時(shí)，葉綠體是一種不穩(wěn)定的細(xì)胞器，能夠伴隨不同的環(huán)境條件，如光照條件等產(chǎn)生不同的適應(yīng)性變化。高等植物的葉綠體多呈凸透鏡狀或香蕉形，寬2~4μm，長5~10μm 。大多數(shù)葉肉細(xì)胞含有幾十至幾百個(gè)葉綠體，可占細(xì)胞質(zhì)體積的40%~90% 。藻類植物通常只有一個(gè)巨大的葉綠體，其形態(tài)有帶狀、螺旋狀、星狀，依細(xì)胞的形態(tài)而定。
在電子顯微鏡下可以看到，葉綠體由3部分構(gòu)成：葉綠體膜、類囊體以及兩者之間的空間稱為基質(zhì) 。
葉綠體的結(jié)構(gòu)
葉綠體膜由外膜和內(nèi)膜組成。每層膜厚6~8nm，內(nèi)、外膜之間為 10~20nm寬的腔隙。與線粒體外膜一樣，葉綠體的外膜通透性大，含有孔蛋白，允許相對(duì)分子質(zhì)量高達(dá)104的分子通過。葉綠體內(nèi)膜的通透性相對(duì)較差，是細(xì)胞質(zhì)與葉綠體基質(zhì)間的功能屏障，僅有O2、CO2和H2O分子能自由通過。葉綠體內(nèi)膜上有很多轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，它們能夠選擇性轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)出葉綠體的分子，其運(yùn)輸作用靠濃度梯度驅(qū)動(dòng) 。這些轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的一個(gè)重要運(yùn)輸機(jī)制是交換轉(zhuǎn)運(yùn)，如磷酸交換載體，能夠?qū)⒓?xì)胞質(zhì)中的無機(jī)磷轉(zhuǎn)運(yùn)到葉綠體基質(zhì)，同時(shí)將葉綠體基質(zhì)中產(chǎn)生的磷酸甘油醛釋放到細(xì)胞質(zhì) 。
葉綠體內(nèi)部由內(nèi)膜發(fā)展而來的封閉的扁平膜囊，稱為類囊體。類囊體囊內(nèi)空間稱為類囊體腔。在葉綠體的某些部位，許多圓餅狀的類囊體有序堆疊成垛，稱為基粒。一個(gè)葉綠體含有40~60個(gè)甚至更多的基粒，一個(gè)基粒由5~30個(gè)類囊體組成，最多可達(dá)上百個(gè) 。組成基粒類囊體的數(shù)目，依不同植物或同一植物不同部位的細(xì)胞而有很大變化。類囊體堆疊成基粒，是高等植物細(xì)胞所特有的膜結(jié)構(gòu)，這種結(jié)構(gòu)大大增加了膜片層的總面積，能更有效地捕獲光能，加速光反應(yīng) 。類囊體腔彼此相通，因而一個(gè)葉綠體內(nèi)的全部類囊體實(shí)際上是一個(gè)完整連續(xù)的封閉膜囊，使膜系統(tǒng)的膜囊與基質(zhì)隔開，這在電化學(xué)梯度的建立和ATP的合成中起重要作用。類囊體膜的化學(xué)組成與細(xì)胞的其他膜成分不同，含極少的磷脂和豐富的具有半乳糖的糖脂，這些脂質(zhì)中的脂肪酸主要是不飽和的亞麻酸，約占87% 。因此，類囊體膜的脂雙分子層流動(dòng)性非常大。脂雙分子層的流動(dòng)性促進(jìn)光合作用過程中類囊體膜上的光系統(tǒng)Ⅱ、細(xì)胞色素b6/f復(fù)合物、光系統(tǒng)I及 ATP合酶復(fù)合物在膜上的側(cè)向移動(dòng)，有利于光合作用的進(jìn)行。此外，類囊體膜上的蛋白質(zhì)/脂質(zhì)比很高，這也與葉綠體行使光合作用有關(guān) 。
葉綠體內(nèi)膜與類囊體之間的區(qū)室就是葉綠體基質(zhì) ?；|(zhì)的主要成分是可溶性蛋白質(zhì)和其他代謝的活躍物質(zhì)，其中核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶是光合作用中一個(gè)起重要作用的酶系統(tǒng)，在基質(zhì)中含量很多，亦是自然界含量最豐富的蛋白質(zhì) 。基質(zhì)是光合作用固定CO2的場所，基質(zhì)中還含有環(huán)狀DNA、核糖體、脂滴、植物鐵蛋白和淀粉粒等。
二、光合作用
光合作用是綠色植物利用太陽能將水和二氧化碳轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)化合物并放出氧氣，將光能轉(zhuǎn)換為化學(xué)能的過程，其本質(zhì)是呼吸作用的逆過程。線粒體中的呼吸作用將氧還原成水，而葉綠體中的光合作用將水氧化產(chǎn)生氧，前一個(gè)過程釋放能量，后一個(gè)過程則需要能量。高等植物的光合作用涉及兩個(gè)過程：依賴光的光反應(yīng)和有光無光均可的暗反應(yīng) 。光反應(yīng)只有在光照下才發(fā)生，暗反應(yīng)（也叫碳反應(yīng)）是在光反應(yīng)的產(chǎn)物驅(qū)動(dòng)下進(jìn)行的。光反應(yīng)包括水的光解和電子傳遞及光合磷酸化兩個(gè)步驟，是在類囊體膜上通過葉綠素等光合色素分子吸收、傳遞光能，并將光能轉(zhuǎn)換為電能進(jìn)而轉(zhuǎn)換為活躍的化學(xué)能形成ATP和 NADPH，同時(shí)也產(chǎn)生O2 。暗反應(yīng)是在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行的酶促化學(xué)反應(yīng)，利用光反應(yīng)產(chǎn)生的ATP和 NADPH，將CO2還原為糖，即將活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)換為穩(wěn)定的化學(xué)能，最終儲(chǔ)存于有機(jī)物中。

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