一旦病毒基因組進(jìn)入細(xì)胞核 ， 就將進(jìn)行一系列的復(fù)雜而有序的逐級(jí)放大的剪切和轉(zhuǎn)錄過(guò)程 。一般的 ， 以病毒DNA開(kāi)始復(fù)制為分界線 ， 按轉(zhuǎn)錄時(shí)間的先后 ， 將腺病毒基因大致區(qū)分為早期(E1~4)和晚期轉(zhuǎn)錄單位(L1~5) 。各種腺病毒基因又可以進(jìn)一步地分為更小的轉(zhuǎn)錄單位 ， 如E1區(qū)可以進(jìn)一步分為E1A和E1B ， 每個(gè)轉(zhuǎn)錄單位都至少有一個(gè)獨(dú)特的啟動(dòng)子 。腺病毒基因組進(jìn)入細(xì)胞核后 ， 細(xì)胞轉(zhuǎn)錄因子首先與E1A區(qū)上游的增強(qiáng)子結(jié)合 ， 表達(dá)E1A蛋白 ， 該蛋白的作用是調(diào)節(jié)細(xì)胞代謝 ， 使病毒DNA更易于在細(xì)胞中復(fù)制 。E1A蛋白還可以激活其他早期基因(E1B、E2A、E2B、E3和E4)的啟動(dòng)子 ， 其中E2B驅(qū)動(dòng)另外三個(gè)與病毒復(fù)制有關(guān)的早期基因轉(zhuǎn)錄單位末端蛋白前體(pTP ， precursorterminalprotein)、單鏈DNA結(jié)合蛋白(ssDBP,single-strandedDNAbindingproteins)以及DNA聚合酶(DNApol ， DNApolymerase)的表達(dá) ， 這三個(gè)基因的表達(dá)產(chǎn)物緊密地結(jié)合成一個(gè)復(fù)合物 ， 與至少三種細(xì)胞蛋白相互作用 ， 啟動(dòng)病毒基因組的復(fù)制 。
一般而言 ， DNA的復(fù)制是由RNA啟動(dòng)的 ， 而在腺病毒卻是所謂的蛋白啟動(dòng)(protein-priming) 。如前所述 ， 腺病毒雙鏈DNA的每條單鏈的5′端有pTP蛋白結(jié)合 ， pTP通過(guò)其Ser-OH與DNA5′端的dCMP5′磷酸之間形成磷酸二脂鍵 。腺病毒的DNA復(fù)制首先是以5′端結(jié)合有pTP的dCMP作為引物 ， 以3′端的末端反向重復(fù)序列(ITR)為模板 ， 進(jìn)行鏈置換(stranddisplacement)合成 ， 置換出的單鏈分子可以自我退火環(huán)化 ， 形成鍋柄樣環(huán)形分子 ， 然后這種環(huán)形分子再以相同的機(jī)制合成出子代雙鏈DNA分子 。
病毒基因組復(fù)制通常在感染后數(shù)小時(shí)開(kāi)始 ， 同時(shí)早期基因的轉(zhuǎn)錄和翻譯被關(guān)閉 ， 晚期基因開(kāi)始表達(dá) 。大部分的晚期基因的轉(zhuǎn)錄是以一個(gè)共同的主要晚期啟動(dòng)子(MLP ， MajorLatePromoter)調(diào)控的 。實(shí)際上 ， MLP的活性與病毒基因組復(fù)制密切相關(guān) ， 有研究表明一旦腺病毒基因組開(kāi)始復(fù)制MLP的活性將明顯增強(qiáng) ， 對(duì)此我們將另外行文詳述 。晚期基因主要編碼腺病毒的結(jié)構(gòu)蛋白 。病毒結(jié)構(gòu)蛋白在細(xì)胞核內(nèi)聚集形成病毒衣殼 ， 病毒的基因組被包裝進(jìn)去 ， 形成有感染能力的病毒顆粒 ， 并最終裂解宿主細(xì)胞被釋放出去 ， 完成腺病毒的生活周期 。腺病毒有明顯的種屬特異性 ， 人的野生型5型腺病毒(wtAd5)感染其他的非人類(lèi)細(xì)胞(如鼠類(lèi)細(xì)胞)后可以表達(dá)早期基因 ， 基因組也可有一定程度的復(fù)制并能夠形成一些不成熟的病毒顆粒 ， 卻不能形成成熟的病毒顆粒 ， 也不能二次感染其他細(xì)胞 。
四、腺病毒的誘發(fā)病因有哪些
腺病毒對(duì)呼吸道、胃腸道、尿道和膀胱、眼、肝臟等均可感染 ， 人腺病毒約1/3的已知血清型通常與人類(lèi)疾病相關(guān) ， 但一種血清型可引起不同的臨床疾患;相反 ， 不同血清型也可引起同一種疾患 。
呼吸道感染
呼吸道感染的典型癥狀是咳嗽、鼻塞和咽炎 ， 同時(shí)伴有發(fā)熱、寒戰(zhàn)、頭痛和肌肉痛等 ， 包括以下4種不同的綜合征 。
1.急性發(fā)熱性咽喉炎通常為嬰兒和兒童發(fā)病 ， 由C組病毒引起 ， 出現(xiàn)咳嗽 ， 鼻塞、發(fā)熱和咽喉部潰瘍等癥狀 ， 這些表現(xiàn)難以與其他病毒引起的輕型呼吸道感染鑒別 。
2.咽結(jié)膜熱(pharyngoconjunctivalfever)癥狀與急性發(fā)熱性咽喉炎相似 ， 但常同時(shí)發(fā)生結(jié)膜炎 。咽結(jié)膜熱有暴發(fā)流行傾向 ， 如游泳池結(jié)膜炎 ， 多由B組腺病毒3和7型所致 ， 愈后尚好 ， 一般無(wú)后遺癥 。

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